Стабильные изотопы углерода в современных растениях урочищ ключевого участка Марре-Сале (Западный Ямал)

Работа выполнена в рамках темы госзадания Рег. № НИОКТР АААА-А17-117051850062-6 и при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 18-55-11005 «Механизмы, траектории и пятнистость изменений арктических экосистем, вызванных потеплением климата (КлимЭко)».

Введение

Геохимия стабильных изотопов позволяет получить важную информацию о биогеохимических циклах углерода в почвах, для характеристики геохимических потоков вещества в ландшафтах и оценки палеоусловий. Метод геохимии стабильных изотопов основан на зависимости изотопного состава углерода растений от биохимических особенностей пути ассимиляции СО² при фотосинтезе ^[1].

Существуют три основных типа фотосинтеза растений, каждый из которых характеризуется своими особенностями фракционирования изотопов углерода. Большая часть наземных растений (С3 тип) умеренной зоны, при фиксации углерода атмосферной СО² использует цикл Кельвина. Менее распространены растения (C4 типа) произрастающие в аридных условиях с реакционным циклом Хетч-Слека фиксации углерода. Редко встречающийся и менее изученный тип растений – CAM, произрастающие в условиях водного дефицита ^[2].

Биомасса наземных растений типа С3 характеризуется значениями δ¹³С = -22 … -32‰ (в среднем -27‰). Вариации δ¹³С растения С4 типа составляют -10 … -18‰ (среднее значение -13‰). Изотопный состав углерода растений САМ колеблется от -10 до -28‰. Таким образом, фотосинтез — мощный механизм фракционирования стабильных изотопов углерода в природе ^[1].

Исследования пыльцы лиственных деревьев показывают прямую зависимость накопления стабильного изотопа δ¹³С от температуры — чем выше температура, тем больше ассимилируется тяжелого изотопа δ¹³С; и обратную зависимость от суммы осадков — чем больше осадков, тем меньше ассимилируется изотопа δ¹³С ^[3]. Исследования доказали присутствие "изотопной подписи" по трофической цепи "растения — почва — травоядные животные" ^[4]. В частности, установлено уменьшение δ¹³С в средиземноморских лесах, в основном из-за быстрого увеличения доступной влаги в почве и снижении конкурентоспособности ^[5].

Исследования лишайников в скальных растительных сообществах, показали, что во влажных условиях и при одинаковых температурах в них накапливается более тяжелый изотоп, в сухих — более лёгкий, в зависимости от влияния неблагоприятных макро- и микроусловий среды (например, локальных условий освещения) ^{[6, 7]}.

Изотопный состав углерода органического вещества морских водоемов, характеризует соотношение двух основных источников органического вещества: изотопно легкого (δ¹³С < –25‰) у наземных растений, поступающего со стоком и аэрозолями с континентов, и более изотопно тяжелого (δ¹³С > –22‰), синтезируемого морской воде бассейне фитопланктоном ^[8]. Источники органического вещества в экосистемах умеренной зоны моря хорошо различаются по величинам δ¹³С, которые составляют для фитопланктона от –24 до –18‰; макроводорослей от –20 до –11‰; микрофитобентоса от –20 до –10‰; морских трав от –15 до –3‰ ^[9]. Значения δ¹³С в торфах центрального Ямала варьируют от -28 до -25,5‰ ^[10].

При применении изотопов углерода для палеореконструкций, в качестве интерпретационной базы, в основном, используют данные зарубежных источников, т.к. данных по современным растениям России мало. Проведенные в последнее десятилетие исследования частично восполняют эти пробелы для умеренных климатических зон, но иногда приведены противоречивые сведения о связи условий произрастания отдельных видов растений с накоплением стабильных изотопов ^{[1, 11, 12]}. Из этого следует, что для оценки разнообразия распределений изотопов углерода в биоте Арктической зоны, создания фактической базы изотопов углерода в почвах и мониторинга природных изменений на фоне современных изменений климата данных недостаточно.

Материалы и методы исследования

В 2018 году на ключевом участке Западного Ямала — мысе Марре-Сале были отобраны 68 видов современных растений. Для этого района характерно повышение среднегодовой температуры воздуха за 1970–2015 гг., которое составило около 2°С. Сход снега происходит в первой–второй декаде июня. Во второй декаде июня среднесуточная температура воздуха резко возрастает, это отражается на температуре поверхности ^[13]. В 2018 г средняя летняя температура составляла +5,2°С, сумма осадков – 141 мм ^[14].

Растения собраны в конце вегетационного периода (24-24 августа) в пределах типичной тундры III равнины, осложненной термокарстом. Местности Западного Ямала на ключевом участке геокриологических исследований Марре-Сале различаются характером и степенью эрозионного расчленения рельефа, заозерности и заболоченности ^[15]. Растения собраны в следующих урочищах, расположенных на разном удалении от моря: дренированных водоразделах, на первом - со сплошным растительным покровом и втором — с песчаными раздувами; в низинах - хасырее, термоэрозионной ложбине и приозерном понижении долины ручья, а так же на свежей осыпи берега и пляже моря (рис. 1).

Рис. 1. Места сбора современных растений. Снимок из ^[16]

В хасырее вокруг озера (рис. 2), расположенном в 1,2 км от моря, выделены две поверхности, различные по условиям обводнения. На низкой поверхности обводнённой заболоченной ложбины с кочкарным микрорельефом отобрано 10 видов мхов, травянистых и кустарничковых растений. На сухой и слабо увлажненной поверхности с полигональным рельефом, возвышающейся над ложбиной на 0,5-1 м собрано 13 видов — лишайники, мхи, травянистые и кустарничковые растения.

Рис 2. Места сбора современных растений в хасырее (А), ключевого участке Марре-Сале (т.581): в заболоченной ложбине с кочками (Б); на сухой полигональной поверхности (В).

На водоразделе 1 расположенном в 0,8 км от моря, с поверхностью осложненными выпуклыми дренированными полигонами полностью покрытом растительностью (рис. 3, А), отобрано 30 видов современных растений и грибов.

На водоразделе 2 в 10-150 м от моря дренируемом, сухом, с песчаными раздувами и остаточными кочками, полигональным рельефом (рис. 3, Б), отобрано 18 видов, включающих лишайники, травянистые и кустарничковые формы растений, а также перо полярной крачки Sterna paradisaea.

Рис 3. Места сбора растений на водоразделах ключевого участка Марре-Сале: А — задернованный дренированный водораздел 1 (т.582), Б — дренированный водораздел 2 с песчаными раздувами (т.583).

В увлажненном плоском ложе термоэрозионной ложбины, прилегающей к водоразделу 2 (рис. 4, А), собрано 19 видов мхов, травянистых и кустарничковых сосудистых растений, а вокруг озёрка в днище кольцевого оврага -10 видов травянистых растений и мхов.

В верхней части осыпи на уступе берега моря (рис 4, Б) преобладают 2 вида травянистых растений, на пляже определены рачки отряда Pleocycmata, мшанки класса Gymnolaemata, панцирь Saduria entomon и водоросли рода Ascophyllum sp. и Fucus sp.

Рис. 4. Места сбора растительности вблизи моря: в верховьях термоэрозионной ложбины (А), на осыпи (Б).

Из определенных по атласам-определителям ^[17-21] 68 видов сосудистых растений, мхов, водорослей и грибов повторяются 24 вида, произрастающих в изученных урочищах, которым соответствуют биотопы, представленные в таблице 1.

Таблица 1. Характеристика урочищ для сбора современных растений

Изотопные отношения определены в ИМКЭС СО РАН, ЛБИТ с помощью изотопного масс-спектрометра DELTA V Advantage в конфигурации EA-MS, обеспечивающей соединение масс-спектрометра с элементным анализатором Flash 2000. Соотношения изотопов углерода δ¹³С, ‰, рассчитывались по формуле (1):

(1)

где ¹³C/¹²Cобразец — отношение ¹³C/¹²C в исследуемом образце; ¹³C/¹²Cстандарт — отношение ¹³C/¹²C в стандартном образце. Погрешность трех параллельных измерений δ¹³C не превышала ±0,2‰.

Статистический анализ выполнен с использованием встроенных функций Excel ^[22]. Влияние природных факторов на динамику δ¹³C в растениях оценивали с помощью однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA) ^[23].

Результаты исследований

В доминирующих растениях типичной тундры и некоторых организмах приморской зоны определены содержания стабильных изотопов углерода. Вариации δ¹³С в 68 пробах растений и морских организмов составляют от -32,1 до -17,9‰. Биоформы наземных растений и морских водорослей представлены на рисунке 5. У кустарничков значения δ¹³С измеряются от -32 (Vaccinium uliginosum) до -26,3‰ (Empetrum nigrum), у травянистых — от -32,1 (Tripleurospermum perforatum) до -25,2 ‰ (Carex sp.), у мхов — от -31,1 (Aulacomnium palustre, Pleurozium schreberi) до -25,7‰ (Warnstorfia pseudostraminea). Наибольший разброс значений выявлен для водорослей — от -28,5 (мшанки) до -17,9‰ (Ascophyllum sp. и Fucus sp.). Наименьший разброс для лишайников — от -25,5 (Peltigera aphthosa) до -24,3‰ (Flavocetraria nivalis). Перо крачки Sterna paradisaea содержит -18,1‰, панцирь морского таракана Saduria entomon -22,9‰.

Рис. 5. Экстремальные значения изотопного состава различных биоформ растений.

Для определения связи биоформы растений с накоплением стабильных изотопов δ¹³С проведен дисперсионный анализ. Для кустарничков и травянистых растений водораздела 2, получено подтверждение связи накопления δ¹³С от типов биоформ — значение отношения Фишера F = 10,353, больше критического с уровнем значимости P =0,015. Для растений термоэрозионной ложбины эта связь менее явная, т.е. значение отношения Фишера составило F =1,635, меньше критического с уровнем значимости P = 0,236.

Растения, произрастающие на низких поверхностях (5-7 м над уровнем моря), удаленные от моря имеют значения δ¹³С от -31,2 (Betula nana) до -24,3‰ (Flavocetraria nivalis). Вблизи моря, на увлажненных низких поверхностях (0-15 м) содержание δ¹³С в растениях от -30,9 (Bistorta vivipara) до -26,3‰ (Empetrum nigrum). На высокой поверхности водораздела 1 (28 м) вдали от моря значения δ¹³С измеряются от -31,1 (Betula nana) до -24,4‰ (Flavocetraria nivalis). На высокой поверхности водораздела 2 (2 м) близко к морю изотопное содержание δ¹³С в растениях в пределах от -32 (Vaccinium uliginosum) до -26,6‰ (Equisetum boreale) (см. табл. 2).

В 10 видах растений, произраставших в увлажненных условиях хасырея (рис. 7, А) и двух видов растений термоэрозионной ложбины вблизи моря, изотопный состав углерода имеет более легкий показатель δ¹³С, чем в схожих видах более сухих условий водоразделов. Но выделены исключения: травянистые Empetrum nigrum, Eriophorum spp. и лишайник Flavocetraria nivalis во влажных условиях обладают более тяжелым составом изотопа δ¹³С.

Большинство современных растений, произрастающих во влажных условиях ложбины, хасырея и приозерного понижения в отличие от растений дренированных водоразделов, имеют более легкий состав изотопа δ¹³С. Исключения составляют: Arctousalpina, Vaccinium uliginosum, Eriophorum angustifolium, Flavocetraria nivalis, которые содержат более тяжелый изотоп δ¹³С.

Таблица 2. Изотопный состав одинаковых видов современных растений Марре-Сале (значения δ¹³С в ‰)

Рис. 6. Доминирующие растения: Empetrum nigrum и Carex sp. хасырея (А) Arctous alpina и Vaccinium uliginosum водораздела 2 (Б).

В слабо увлажненных, дренированных условиях водораздела 1 и водораздела 2 отобрано 6 схожих видов растений: Salix nummularia, Armeria maritime, Campanula rotundifolia, Deschampsia sp., Equisetum boreale, Tanacetum bipinnatum. Состав изотопного состава δ¹³С растений тяжелее у растений, произрастающих на водоразделе 2 в сухих, дренированных условиях, вблизи моря (рис. 7, Б).

Растения, произрастающие на слабо увлажненной полигональной поверхности хасырея (вдали от моря) имеют более легкий состав изотопа углерода, чем растения, произрастающие в увлажненных условиях термоэрозионной ложбины вблизи моря. Растения Equisetum boreale и Sphagnum fimbriatum, произрастающие в сильно увлажненных условиях приозерного понижения вблизи моря содержат более легкие изотопы углерода δ¹³С, изотопный состав Eriophorum sp. — тяжелый δ¹³С.

С помощью дисперсионного анализа выявлена слабая связь удаленности от моря на накопление δ¹³C в растениях; фактическое значение отношения Фишера F = 2,566, меньше критического с уровнем значимости P = 0,14. Слабую связь содержания δ¹³С с разными условиями увлажнения в зависимости от влияния моря показывает значение отношения Фишера F= 0,983, меньше критического с уровнем значимости P = 0,331.

Обсуждение результатов

Значения δ¹³С в изученных типичных для тундр Западного Ямала растениях колеблются от -32,1‰ до -24,3‰, что обусловлено преобладанием в них фотосинтеза С3-типа, так же как и в торфяных почвах ^[10]. Значения δ¹³С водорослей на пляже колеблется от -28,5‰ до -17,9‰, что может указывать на наличие фитопланктона на водорослях, имеющих более тяжелый состав изотопа δ¹³С ^[8].

Растения, произрастающие в увлажненных условиях хасырея в отличие от растений дренированного водораздела 1, расположенных на одинаковом удалении от моря, в большинстве случаев имеют более легкий состав δ¹³С (рис. 9, 1), что характерно для увлажненных континентальных условий Арктической зоны. Исключения — пушицы Eriophorum sp. и E. angustifolim имеют в увлажнённом хасырее более тяжелый состав изотопа δ¹³С, чем на водоразделе 1, что связано с благоприятными условиями и поздним цветением для этих видов ^[3]. В лишайнике Flavocetraria nivali в хасырее также повышена доля тяжелого изотопа δ¹³С, что вызвано ухудшением диффузии CO₂ в насыщенных водой тканях ^[7].

Рис. 7. Изотопный состав δ¹³С в схожих видах растений, произрастающих в условиях отличных по увлажнению: 1 — условия, на одинаковом удалении от моря, но отличные по условиям увлажнения; 2 — условия отличные по уровню увлажненности, независимо от близости моря. — Исключения.

Распределение значений δ¹³С растений в зависимости от влажности на графике (рис. 9, 2) подтверждает влияние увлажнения на облегчение изотопного состава δ¹³С. Исключения — более тяжелый состав δ¹³С кустарничков Arctous alpina и Vaccinium uliginosum, обитающих во влажных условиях на суше, но вблизи моря, вероятно, связан приносом морских солей и аэрозолей.

Распределение значений δ¹³С растений на графиках (рис. 10), подтверждает влияние близости моря на содержание δ¹³С в современных растениях ^{[9, 24]}. Чем ближе к морю, тем тяжелее δ¹³С у растений, произрастающих в дренированных условиях водоразделов, в сухих условиях водоразделов резче проявляется разница в содержании стабильных изотопов одинаковых растений. В низинах не зависимо от близости моря разница менее четкая.

Рис. 8. Изотопный состав δ¹³С в схожих видах растений, произрастающих в условиях отличных по удаленности от моря: 1-2 — условия сходные по увлажнению, но различны по расстоянию от моря; 3 — условия, отличные по увлажнению и удаленности от моря.

По результатам дисперсионного анализа, более чёткая зависимость накопления δ¹³С от типа биоформы наблюдается для кустарничков и травянистых растений водораздела 2. Слабые связи накопления δ¹³C в растениях с удаленностью от моря и условиями увлажнения местности с разной величиной значимости объясняются недостаточным количеством совпадающих видов растений с увлажненными условиями произрастания в низинах. Проведенное исследование современных растений в разных урочищах не дает более сложную зависимость накопления δ¹³С от температуры, увлажнения и близости моря на местностях типичной тундры.

Заключение

Исследование современных доминирующих растений на ключевом участке Марре-Сале Западного Ямала показало наличие связи накопления изотопа углерода δ¹³С с внешними факторами: температурой воздуха, условиями увлажнения и дальности — близости моря.

Величины δ¹³С от -32,1‰ до -24,3‰ современных наземных растений из разных урочищ Западного Ямала соответствуют характерным значениям для температурных условий тундровой зоны.

Меньшей реакцией на условия произрастания по величине δ¹³С обладают лишайники, большей – водоросли.

Растения, произрастающие близко к морю накапливают наиболее тяжелый изотоп углерода δ¹³С. Вариации содержания изотопа δ¹³С в одинаковых видах растений, произрастающих в сухих условиях вдали от моря, составляют от -30,1‰ до -26,9‰; вблизи моря — от -29,5‰ до -26,6‰; во влажных условиях низин вблизи моря – от -29,2‰ до -26,3‰, вдали от моря – от -29,9‰ до -28,9‰.

Во влажных условиях тундры большинство растений имеют более легкий состав изотопа δ¹³С. На одинаковом удалении от моря во влажных условиях хасырея вариации содержания δ¹³С в растениях колеблются в пределах от -31,2‰ до -28,9‰. В дренированных условиях водораздела 1 схожие виды растений имеют более тяжелый изотоп δ¹³С — от -31,1‰ до -26,3‰.

Отклонения в накоплении стабильного изотопа — более тяжелого δ¹³С в пушицах Eriophorum sp. и E. angustifolim в увлажненных условиях, вероятно, связаны с благоприятными для произрастания условиями, а в лишайнике Flavocetraria nivali — с неблагоприятными. Для уточнения закономерностей накопления δ¹³С в зависимости от условий увлажнения, влияния моря и температуры воздуха необходим анализ больших видов современных растений тундры.